Последняя модификация 

Инфекционные болезни  
РАЧЬЯ ЧУМА  
РЖАВО-ПЯТНИСТАЯ БОЛЕЗНЬ  
Паразитарные болезни  
МИКРОСПОРИДИОЗ (фарфоровая болезнь). 
Паразиты  
Бранхиобделлы  
Psorospermium haeckeli Hilgendorf, 1883 

Дизайн  

Речные раки практически единственные пресноводные промысловые беспозвоночные в нашей стране. Некогда широко распространенные и многочисленные в большинстве внутренних водоемов, они становятся экзотической редкостью. Массовая гибель раков, возникшая в конце прошлого века в связи с появлением чрезвычайно опасного заболевания, получившего название “чума раков”, спорадически отмечается в различных регионах страны до настоящего времени. Положение усугубляется неблагополучным экологическим состоянием многих водоемов, вызванным загрязнением вод отходами промышленности и сельского хозяйства. Восстановление запасов раков в естественных водоемах и их искусственное выращивание в настоящее время не представляется возможным без широко знания болезней и паразитов, способных оказывать влияние на жизнеспособность этих ценных беспозвоночных. Видимо, в значительной степени  именно этим объясняется возросший в последние десятилетия интерес к изучению болезней и паразитов раков. После обзорных работ В.А.Догеля (1940) и А.В.Иванова (1955), основывающихся на литературных данных, начали появляться публикации оригинальных исследований, посвященные болезням и паразитам раков из различных регионов страны, в первую очередь из прибалтийских республик. В Ленинградской области сбор материала проводился автором данной статьи (Воронин, 1972). Кроме того, ряд заболеваний, в первую очередь “чума раков” и  “фарфоровая болезнь”, стали предметом всестороннего изучения зарубежных исследователей. Необходимость обобщения накопленных в литературе сведений, содержащихся зачастую в редких и малодоступных изданиях, и послужила основанием для данной публикации.  
   Инфекционные болезни  
 РАЧЬЯ ЧУМА. Болезнь получила свое название за чрезвычайную контагиозность, быстроту распространения и массовую гибель больных раков. Как сейчас точно установлено, возбудителем чумы раков является гриб Aphanomyces astaci Schikora 1903. История возникновения этого заболевания, его распространения и выявления возбудителя подробно изложена в обзоре В.А.Догеля (1940), хранившегося до последнего времени в качестве рукописи в фонде библиотеки ГосНИОРХ и публикуемого в данном сборнике.  
 В Эстонской ССР вопросами биологии и распространени заболевания раков занимался А.А.Ярвекюльг (1958). С 1952 по 1956 г. чума раков во внутренних водоемах Эстонской ССР констатировалась им примерно 10 раз. Свободен от чумы раков был о. Сааремаа.  
 В Литовской ССР, по данным Цукерзиса (1970), неоднократно сообщалось о полном исчезновении раков в различных водоемах, однако в большинстве случаев точная причина гибели не была установлена. Только в 1963 г. в ходе массовой гибели раков в экспериментальных прудах Института зоологии и паразитологии АН Лит. ССР  были проведены специальные исследования, которые позволили выявить как самого возбудителя грибка Aphanomyces astaci, так и описать клинику болезни в экспериментальныхусловиях. В дальнейшем в 1964-1965 гг. чумоподобные заболевания, после которых наступала гибель раков, отмечались в 31 озере республики (Шяштокас, 1968). Последний случай рачьей чумы был зарегистрирован в 1967 г. в оз. Спинджюс Тракайского района  (Мажилис, Шяштокас, 1968). Исследователями был не только выявлен возбудитель заболевания у раков из этого водоема, но и получены положительные результаты биопроб, в ходе которых подсаженные к больным ракам здоровые особи заболевали на 4-60-й день опыта.  
 В том же 1967 году чума раков была отмечена и в водоемах Латвийской ССР (Грапмане, Кайре, 1968). В ходе лабораторных исследований из патологического материала, полученного из Пегужского озера Цесисского района и верховьев р. Лигатне, на среде Чапека была выделена чистая культура гриба Aphanomyces astaci. В оз. Б.Курмас в мае 1967 г.рыбаками были обнаружены только фрагменты погибших раков, хотя осенью предыдущего года здесь было выловлено более 20 тыс. этих беспозвоночных. В ходе микологических исследований, выполненных в июле 1967 г., из планктонных паразитических рачков (Argulus foliaceus), отловленных в этом озере, была выращена культура гриба, колонии которого напоминали A. astaci. Этой культурой были инфицированы здоровые раки, выловленные из благополучных водоемов. Все подопытные  раки погибли в течение 7 дней с клиническими признаками, характерными для рачьей чумы. Из павших раков удалось выделить культуру A. astaci. Таким образом, данные Шеперклауса (Schaperclaus, 1935) об обнаружении гриба Aphanomyces astaci на планктонных рачках Diaptomus gracilis были подтверждены и дополнены латышскими исследователями (Грампане, Кайре, 1968).  
 В Ленинградской области за 20-летний период наблюдений нами отмечено два достоверных случая массовой гибели раков, вызванных A. astaci. Наиболее тяжелые последствия для рачьего промысла имела эпизоотия чумы на р. Долгой. Возникнув в 1968 г. в самом низовье реки заболевание относительно медленно, но неуклонно распространялось вверх по реке, приводя к полному вымиранию раков. В 1971 г. погибли последние раки в самом верховье реки. Таким образом, за 4 года произошла гибель раков на всем почти 80-километровом протяжении реки. При этом многочисленные разветвления в низовье реки и входящее в ее систему оз. Долгое значительно снизили скорость продвижения заболевания, но не смогли привести к затуханию эпизоотии. Проведенные полевые и лабараторные экспериментальные исследования позволили точно установить причину гибели с выделением гриба A. astaci и выяснить особенности патогенеза и эпизоотологии заболевания. Установлено, что при осеннем понижении температуры воды больные особи с явными клиническими  признаками заболевания значительно дольше сохраняли жизнеспособность, чем в летний период. Скорость продвижения заболевания вверх по реке в осенне-зимний период была в несколько раз меньше, чем летом, что можно объяснить пониженной двигательной активностью раков при низкой температуре воды. Интересно отметить, что в 1981 г., т.е. спустя 10 лет после окончания заболевания, раки обнаруживались только на отдельных участках низовья реки. Полного заселения реки раками не произошдо и через 15 лет после завершения эпизоотии.  
 Второй случай заболевания, произошедший в двух озерах Карельского перешейка, привел к массовой гибели раков в зимний период. У отловленных весной оставшихся в живых раков в качестве характерного внешнего признака отмечено наличие буроватого ватообразного налета на глазах, представляющего собой грифы гриба. Бактериологические исследования больных раков показали высокую обсемененность гемолимфы и внутренних органов бактериями, по культурально-биохимическим свойствам  напоминающими описанную Гофером Bacterium pestis astaci. Особенно большое количество бактерий в гемолимфе  больных раков присутствовало в летний период, когда визуального прорастания гифов гриба A. astaci через покровы тела не было отмечено. Можно предположить, что при высокой  летней температуре гибель больных раков в значительной мере  ускорялась за счет секундарной инфекции, в то время как  в холодное время года возбудитель чумы присутствовал в организме преимущественно в чистой форме. Это позволяло ему наращивать свою численность и в массе прорастать во внешнюю среду в виде ватообразного налета.  
  Из последних сообщений о случаях чумы раков хочется обратить внимание на ее эпизоотию в Турции, которая в 1986 г. охватила 80% промысловых водоемов. В качестве мер по восстановлению подорванных запасов Astacus leptodactylus рекомендовано его искусственное разведение (Rahe. 1987). Большой вклад в изучение физиолого-биохимических свойств гриба A. astaci и паразит-хозяинных отношений внес шведский исследователь  Унестам (Unestam, 1969). Им была показана высокая специализация гриба к паразитическому образу жизни, что выделяет его из близких по морфологии сапролегниевых грибов. Наиболее интересными представляются данные по высокой устойчивости к грибу американского сигнального рака Pacifastacus leniusculus  в сравнении с европейским Astacus astacus. Исследователем было высказано предположение, что чумной грибок должен существовать в Америке. В дальнейшем исследованиями как шведских (Abrahamsson, 1972 ), так и советских ученых (Цукерзис, Шяштокас, 1977) было показано скрытое носительство грибка A. astaci сигнальным раком, в результате чего при его совместном выращивании с широкопалым раком популяция последнего заболевала чумой и погибала. Приведенные выше сведения дают основание согласиться с ранее высказанным мнением (Spitzy, 1971) о том, что гриб Aphanomyces astaci,эндемичный для водоема Америки, каким-то образом попал в прошлом веке в Европу и с тех пор вызывает катастрофические эпизоотии среди всех видов местных, не иммунных к нему речных раков. Учитывая высокую контагиозность и патогенность гриба, меры борьбы с рачьей чумой должны в первую очередь описываться на профилактике заболевания, достаточно подробно описанной в рукописи В.А. Догеля.  
РЖАВО-ПЯТНИСТАЯ БОЛЕЗНЬ. Это грибковое заболевание, в ходе которого на панцыре образуются очаги поражения в виде черных или коричневых пятен различной формы и размера. Часто в центре пятна происходит полное разрушение твердых частей  панциря (хитина). Особенно хорошо очаги поражения видны на фоне ярко-красного панциря у сваренных раков. Первое упоминание об этой болезни содержится в работе К.Ф.Кесслера (1875). В ходе последующих многочисленных исследований основное внимание уделялось распространению болезни, ее патогенности для раков и определению возбудителей. Достаточно подробно ранние литературные сведения по этим вопросам были обсуждены в обзорах А.В. Иванова (1955) и Г.К. Петрушевского (1957).   По мнению последнего, проводившего изучение пятнистой болезни у длиннопалых раков на Кубани и Дону в 1950-1952 гг., она широко распространена во всех обследованных водоемах, хотя количество пораженных раков невелико (1,2-6,9%). Г.К. Петрушевским делается вывод, что роль данного заболевания в снижении уловов  раков, по-видимому, преувеличена. В то же время он не исключает возможность при резком ухудшении условий обитания значительного повышения зараженности раков, что может привести к их гибели. Спустя 20 лет пятнистая болезнь длиннопалых раков в этом же регионе изучалась Г.М.Удаловым (1973). Им констатировано незначительное заражение популяции раков (3-5%) без обсуждения вреда причиняемого заболеванием.  
Пятнистая болезнь среди широкопалых раков весьма широко распространена в Прибалтике. По данным А.А. Ярвекюльга (1958), болезнь в условиях Эстонии отличается высокой патогенностью, массовостью (заражено 15-85% раков в 2/3 водоемов) и может служить причиной гибели раков в зимний период.  
В Литве пятнистая болезнь встречается в 46-50% водоемов, причем зараженность широкопалых раков составляет лишь 0,54-3,2%. Гибель раков от этого заболевания не наблюдалась (Цукерзис, 1958; Шяштокас, 1958 ). В Ленинградской области ржаво-пятнистая болезнь обнаружена у небольшого количества широкопалых раков только из водоемов южных и восточных районов (Воронин, 1972). Необходимо отметить, что, несмотря на широкое распространение на территории СССР данного заболевания, его изучению уделяется мало внимания. До конца не решен вопрос о специфичности и очной индетификации паразитирующих на раках грибков. С момента опубликования работ немецких исследователей (Mann, Pieplow, 1938; Mann, 1940), которые указали специфические виды возбудителей для четырех видов ракообразных: у Astacus astacus-Ramularia astaci, у Cambarus affinis – Didymaria cambari, у Eriochier sinensis – Septocylindrium ariocheiri, у Astacus leptodactylus – Cephalosporidium leptodactyli, только Г.М. Удалов (1973) провел тщательное морфологическое изучение гриба от длиннопалого рака и определил его как Septocylindrium astaci. Не решен до конца вопрос и о патогенном влиянии самого заболевания на организм хозяина, хотя экономический ущерб от выбраковки больных раком при сильной зараженности популяции может быть весьма значителен. Методы диагностики и профилактики ржаво-пятнистого заболевания раков освещены в специальной инструкции, включенной в III том Ветеринарного законодательства.  
  

В начало страницы 
 ПАРАЗИТАРНЫЕ БОЛЕЗНИ И ПАРАЗИТЫ  
МИКРОСПОРИДИОЗ (фарфоровая болезнь). Первое сообщение об этом заболевании речных раков относится к концу прошлого века. Французские исследователи обратили внимание на то , что у некоторых раков, выловленных в окресностях Лиона, мышцы имели белую окраску (Henneguy, Thelohan, 1892). Выделенный ими возбудитель заболевания был отнесен к паразитическим простейшим-микроспоридиям и получил название Thelohania contejeani. Развиваясь в скелетной мускулатуре, паразит постепенно заполняет мышечные волокна огромным числом мельчайших спор, которые и придают пораженным мышцам белый цвет. На заключительном этапе болезни возможно поражение не только скелетных мышц, но и сердца и яичника (Воронин, 1971), а также продольных и циркулярных мышечных волокон заднего отдела кишечника и клеточных тел центральной нервной системы (Cossins. Bowler. 1974).  
В настоящее время имеются данные, свидетельствующие о встречаемости этого паразита у нескольких видов раков из различных регионов мира. У широкопалого рака .Astacus astacus  микроспоридия отмечена в 21 водоеме Финляндии  (Nylund. Westman.1976), во многих озерах Литвы (Шяштокас, 1968; Мажилис, Григялис, 1979 ), в ряде водоемов Ленинградской области, а также, видимо, в Югославии (Obradovic, Sabocanec,1983). Austropotamobius pallipes указан в качестве хозяина T. contejeani в водоемах Германии (Schaperclaus. 1954), Польши (Krucinska, Simon, 1968), Франции (Vey, Vago,1973) и Англии (Cossins, Bowler, 1974 ), а Astacus leptodactylus – в Литве (Mazylis, 1978) и Польше (Krucinska, Simon, 1968 ). Последними исследователями в качестве  хозяина этой микроспоридии указан и Cambarus affinis. Имеется сообщение о нахождении N. Contejeani у раков в водоемах Украины (Бошко, 1986) без указания вида хозяина. Случаи обнаоужения данного вида микроспоридии у Pacifastacus leniusculus в Калифорнии ( McGriff, Modin, 1983 ),у Orconectes virilis в канадской провинции Онтарио (France, Granham, 1985 )  и у Paranephrops zealandicus в Новой Зеландии (Quilter, 1976) представляют значительный интерес, однако необходимо иметь в виду, что во всех этих случаях определение паразита проводилось на свето-оптическом уровне, что в настоящее время рассматривается как явно недостаточное для точной индетификации микроспоридий.  
В большинстве сообщений отмечается, что зараженность раков в природных популяциях не превышала, как правило, нескольких процентов. В ряде случаев обнаружено локальное распространение заболевания.  При заражении Paranephrops zealandicus все инвазированные рак, за исключением одного, были обнаружены на коротком отрезке реки длиной около 1 км. В самом очаге заражения раков колебалось от 5 до 20%, в среднем 13% (Quilter, 1976 ). А.А. Мажилис и А.И. Григялис ( 1979 ) также отмечают, что больные раки чаще всего вылавливаются в определенных местах озера. Возрастание зараженности раков Orconectes virilis установлено в Канаде в экспериментально подкисленном озере (France, Graham, 1985 ). За три года, начиная с осени 1979 г., зараженность раков возросла с 1,7 до 7,7%, в то время как в контрольных озерах в этот период экстенсивность инвазии была стабильной и низкой (0,3-0,6%). Высказано предположение, что снижение рН воды до 5,1 либо благоприятствовало жизненному циклу паразита, либо уменьшало устойчивость хозяина к заражению в условиях сублетального стресса. По мнению литовских исследователей, наблюдающееся увеличение зараженности раков фарфоровой болезнью  в ряде водоемов Литвы находится в обратной зависимости от интенсивности отлова раков (Мажилис, Григялис, 1979). Заболевание имеет хроническое течение, и даже явно больные раки могут жить несколько месяцев. Постепенно они слабеют, их движения становятся замедленными. Такие раки первыми гибнут в стрессовых ситуациях. Случаев самовыздоровления не наблюдалось. Противоречивы и до конца не выяснены способы заражения раков микроспоридией. В одних случаях заражение воспроизводилось успешно при введении суспензии спор T. Contejeani в желудок или инъекции в мышцы (Мажилис, 1978), в то время как аналогичные опыты по заражению раков Orconectes virilis дали отрицательные результаты (Graham. France. 1986). Финским исследователям также не удалось получить заражения при добавлении спор T. contejeani в аквариумы с раками Pacifastacus leniusculus и Astacus astacus либо при длительном (2-3 года) совместном содержании с зараженными особями ( цит, по: Graham, France, 1986 ). Противоречивы и результаты наших исследований. Первоначально было получено заражение одного из шести подопытных раков, взятых из естественного водоема, путем добавления в аквариум кусочков пораженных микроспоридиями мышц (Воронин, 1971). В ходе другого аналогичного опыта ни один из четырех раков не заразился, хотя в фекалиях присутствовало большое число как интактных, так и пустых спо T. Contejeani. Можно предположить, что впервом случае произошло не опытное заражение, а лишь развитие заболевания, возникшего в природных условиях. В ходе дальнейших исследований необходимо уточнить пути заражения раков микроспоридией, а также провести тщательные сравнительные морфологические исследования возбудителей фарфоровой болезни как от различных видов раков, так и по географическим регионам с целью уточнения  их принадлежности к T. Contejeani.  
Трематоды. В речных раках паразитирует ряд трематод, жизненные циклы которых до настоящего времени полностью не изучены. При описании нового вида трематоды Distomum tuberculatum из половой железы рака М.М. Завадовский (1926) приводит сравнительные данные еще двух ранее найденных вида трематод: Distomum cirrigerum (Baer, 1827) и D. isostimum Rudolphi. В дальнейшем вид D. tuberculatum, получивший название Astacotrema  tuberculatum, был подробно изучен  М.Д.Сосниной (1947), а D. isostomum, отнесенный К.И. Скрябиным к роду Mamorchipedum, изучался нами (Семенова, Воронин, 1977). Третий  вид – Distimum cirrigerum никому из современных исследователей не  встречался, однако он имеет много сходного с Astacotrema tuberculatum. Оба этих близких вида трематод (возможно, они являются одним видом) находятся в полости тела раков в инцистированном, реже свободном состоянии. Присутствуют как молодые особи, так и трематоды, откладывающие яйца. Первые промежуточные хозяева в жизненном цикле этих трематод (моллюски), а также пути заражения не изучены  до настоящего времени. Нет единого мнения и о патогенности этих трематод для раков. М.М. Завадовский (1926) отмечал, что зараженные раки отличались вялостью и синеватым панцирем с беловатыми тонами и даже в проточной воде жили не более 8-10 дней . М.Д. Соснина (1947), повторно изучавшая биологию А. Tuberculatumв природной популяции раков, а также при длительном заражении раков в лаборатории, не обнаружила заметного патогенного влияния гельминтов на раков и признаков их паразитарной кастрации.  
Вид Mamorchipedum isostomum паразитирует в речных раках на стадии метациркария. Личинки располагаются свободно в лакунах мускулатуры брюшка и клешней, реже – в полости тела между органиами головогруди. Метацеркарии можно заметить даже невооруженным глазом вследствие их довольно крупных размеров (длина 1,5-3 мм), высокой подвижности и наличия гранул ярко-розового пигмента в задней половине тела. Количество личинок в одном раке может достигать несколько десятков, причем без существенного патогенного влияния хозяина. Данные по зараженности раков метацеркариями M. isostomum в системе р. Долгой, а также опыты по получению половозрелых трематод опубликованы ранее (Воронин, 1972; Семенова, Воронин, 1977 ). К сожалению, мы не успели установить первого промежуточного хозяина  эой трематоды, так как после выспышки рачьей чумы в р. Долгой она полностью исчезла из паразитофауны популяции раков данного водоема. Недавнее сообщение о нахождении половозрелых трематод M. isostomum в норках из Татарии и Воронежского заповедника (Рыжиков и др., 1985) позволяет надеяться, что еще сохранились очаги распространения M. isostomum на территории нашей страны.  
Очень интересные иатериалы, имеющие большое эпидемиологическое значение, были представлены Ю.В. Курочкиным и П.И. Сухановой (1980). На основе литературных данных и результатов собственных исследований, они сделали вывод, что пресноводные раки рода Cambaroides в районе обитания на Дальнем Востоке практически повсеместно заражены метацеркариями трематорд рода Paragonimus. Особенно высока зараженность раков в водоемах бассейна оз. Ханка и р. Амур. Экстенсивность инвазии раков часто достигает здесь 100%, обычная интенсивность – по нескольку деятков метацеркарий (максисально до 350 экз.). Метацеркарии парагонимусов встречаются у молодых раков длиной всего 30 мм.  
Раки могут выступать и как промежуточные хозяева трематод птиц. Е.П. Бошко с соавторами (1980) установили 20%-ное заражение раков метацеркариями трематоды Maritrema inusitata в оз Каблабух бассейна р. Дунай.  
Анализ литературы по паразитам раков за последний период свидетельствует о крайней обедненности их трематодофауны в настоящее время по сравнению с концом прошлого (Шимкевич, 1886) и началом нынешнего столетия (Завадовский, 1926). Поэтому при любой находке раков, зараженных трематодами, желательно проведение всесторонних исследований с цель. Восполнения пробела в их жизненных циклах.  
Бранхиобделлы. Паразитические черви класса Branchiobdellae поселяются на поверхности тела и жабрах раков. В настоящее время на территории Советского Союза отмечено 5 видов гельминтов, принадлежащих к одному роду Branchiobdellae. В Эстонии, по данным Ярвекюльга (1958), зарегистрировано 3 вида бранхиобделл, различающихся как морфологически, так и по локализации. Из них вид B. pentadonta Whitman паразитирует на панцире раков и встречается почти во всех водоемах материковой части республики, отсутствуя только на о. Сааремаа. В свою очередь вид B. parasitica Heule, также паразитирующий на панцире раков, встречается во всех водоемах Сааремаа и очень редок на материке (найден лишь в тех водоемах, где отсутствует вид  B. pentadonta ). Вид astaci Odier паразитирует на жабрах рака, встречается на материке более чем в 1/3 водоемов и отсутствует на о. Сааремаа. Экстенсивность и интенсивность заражения у первых двух видов в общем высокие, а у B. astaci – средние, но последний, по мнению А.А. Ярвекюльга (1958), отличается высокой патогенностью.  
В озерах Кайтра и Решетниеку, расположенных на юго-восточной части Латвийской ССР, на широкопалом раке найдены как B. astaci , так и B. pentadonta. Экстенсивность инвазии раков обоими видами бранхиобделл колебалась от 54,9% до 95%, но средняя интенсивность не превышала 3 экз. (Грапмане и др., 1976).  
В пяти районах Тракайского района Литовской СССР на широкопалых раках также были обнаружены B. astaci и B. pentadonta, причем если первый вид отмечен у 20-30% раков, то последний встречался у всех раков промысловой величины (Мажилис, Григялис, 1979). Самая высокая экстенсивность (до 83%) и интенсивность (до 20 экз.) заражения B. astaci отмечена у раков оз. Шемятис (1971) и оз. Вайсетис (1977). В летнее время  у интенсивно зараженных B. astaci раков поражение жаберных отростков достигало 30%, в связи с чем уменьшалась поверхность дыхательного эпителия. Такие раки погибали при содержании в искусственных условиях и перевозках. Литовскими исследователями были проведены не только полевые сборы, но и изучена биология бранхиобделл и разработаны меры борьбы с ними. Была показана высокая выживаемость B. pentadonta в воде вне хозяина (до двух месяцев при температуре воды 10-150 С) и низкая – у B. astaci (около 10 суток), что объясняют более высокой адаптацией последней к паразитическому образу жизни. В искусственных условиях против бранхиобделл с успехом применялись 20-минутные ванны с КмnО4 (1:15 000) и 6 –10 минутные ванны с 5%-ным раствором NаСl, безвредные для широкопалого рака, но уничтожавшие бранхиобделл (Мажилис, 1973). Отмечена необходимость применения таких ванн для профилактики заболеваний у посадочного материала.  

В начало страницы 
Psorospermium haeckeli Hilgendorf, 1883 – паразит, систематическое положение и жизненный цикл которого до настоящего времени точно не установлены. Наиболее детально его морфология была изучена Грабдой (Grabda, 1934). P/ haeckeli представляет собой многочисленные толстостенные образования с внутренним зернистым содержимым, так называемые “споры”. Их фориа варьируе от удлиненно-овальной до округлой, средний размер составляет 128 х 45 мкм (Grabda, 1934). Споры локализуются между мышцами и внутренними органами, в полости жабр,антенальных желез, кровеносных сосудов и сердца, в районе задней кишки. Паразит обнаружен в раках из озер Юодис и Вайсетис Литвы (Мажилис, Григялис, 1979 ), а также широко распространен в притоках Днепра-Суле, Удае, Ольшанке и в бассейне Южного Буга (Бошко, 1981 ). Из сопредельных с СССР стран H. haeckeli отмечен в Финляндии (Nylund,Westman, 1978) и в Польше (Krucinska, Simon, 1968). Учитывая высокую интенсивность инвазии, литовские и украинские исследователи педполагают, что паразиты могут оказывать определенное вредное влияние на хозяина продуктами своего метаболизма и как инородные тела. Близкий к P. haeckeli паразит был найден нами в бокоплавах Gammarus lacustris из озер Прибайкалья (Воронин, 1975). Несколько иная форма и размер “спор” не позволили отнести его к R.haeckeli, однако и для описания нового вида данные были недостаточно убедительны. Обращает на себя внимание, что организация “спор” у представителей рода Psorospermium, паразитирующих , удивительно сходна по размерам, форме и строению с покоящимися спорангиями грибов рода Coelomomyces. Грибы этого рода являются преимущественно паразитами личинок кровососущих комаров, однако часть своего жизненного цикла проходят в веслоногих рачках  (Copepoda). По нашему мнению, P. haeckeli  также принадлежит не к простейшим, а к грибам, близким к Coelomomyces, а речной рак для этого паразита может быть не основным, а промежуточным либо дополнительным хозяином. В любом случае при изучении жизненного цикла P. haeckeli надо помнить о возможном наличии еще одного хозяина.  
использованая литература  
Воронин В.Н. 1989..CОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БОЛЕЗНЕЙ И ПАРАЗИТОВ РЕЧНЫХ РАКОВ.  ГосНИОРХ. Вып.300.