Широкопалый
рак Длиннопалый
рак Сигнальный рак
другие виды раков
Дизайн 
|
|
Биология
раков
Речной рак относится к высшим
беспозвоночным,типу членистоногих
(Arthropoda),подтипу жабродышащих (Branchiata),классу
ракообразных (Grustaceae),подклассу жаброногих
(Malocostraca),надотряду (Eucarida),отряду десятиногих
(Decapoda),семейству Astacidae ,а также существует
несколько родов.
Во всем мире распространено 5
родов речных раков: Astacus, Cambaroides, Austropotamobius, Orconectes,
Pacifastacus. )
Широкопалый рак Astacus astacus (L.) принадлежит к
группе широкопалых раков, включающей еще два
вида:Astacus pachypus (басс Каспия и Черного моря) и Astacus
colchicus(бассейн рек Риони и Чорох,Грузия)
Ареал рассматриваемого вида
простирался в широтном направлении от 320 в.д.
районы Карелии, Валдайской возвышенности (
Бирштейн, Виноградов, 1934 ) на запад вплоть до
атлантического побережья Франции ( Laurent, Forest, 1979 ).
Южная граница ареала в пределах СССР проходит по
530 с.ш. – граница Белоруссии и Украины ( Бирштейн.
Виноградов. 1934). В горных районах популяции
широкопалого рака отмечены и в более низких
широтах – Югославии (Herfort, 1977) и в Швейцарии (Bott,
1972), причем в последнем случае это связывается с
хозяйственной деятельностью человека. Северная
граница сплошного распространения проходит по
61-620 с.ш. по территории Скандинавии (Цукерзис,
1970; Abrahamsson, 1972). В результате хозяйственной
деятельности человека она расширена до 680 с.ш.
(Abrahamsson, 1972). Ареалы широкопалого и длиннопалого
раков в пределах СССР сильно перекрываются, и
область распространения первого непрерывно
сужается (Цукерзис, 1970). В Ленинградской и
Псковской областях, по сведениям предыдущих
исследователей, преобладает широкопвлый речной
рак.
Широкопалый рак обитает в реках и,
как правило, в проточных озерах. Необходимым
условием для его существования служит наличие
плотных грунтов, пригодных для строительства
нор. Дно, покрытое жидким илом , неблагоприятно
для жизни данного вида (Цукерзис, 1970). Отдельные
экземпляры A. astacus ловятся и на жидких илах, но
ядро популяции находится в участках с твердыми
грунтами, где плотность популяции многократно ( в
40 раз ) превышает таковую на илах ( Westman, Pursiainen, 1984
).
Широкопалый рак обитает обычно в
чистых, олигосапробных водоемах (Цукерзис, 1970).
Кислородный порог для дыхания A. astacus
составляет 1мг/л, что ограничивает его
распространение незаморными водоемами (Laurent, Forest,
1979). Другим необходимым условием образования
устойчивых популяций широкопалого рака является
нейтрально-щелочная активная реакция среды;
экспериментально установлено, что при рН менее 6
возникают нарушения в ионно-солевом балансе всех
возрастных стадий рака и их гибель. Диапазон
величин рН от 6 до 7, к сожалению, не изучен в этом
отношении. Однако известно, что в водоемах с
нейтральной или слабокислой активной реакцией
воды ( рН=6,6-6,8) наблюдалось снижение скорости
роста раков (Сугоняева, 1973). Вероятно,величину рН
около 7 следует считать критической для данного
вида.
Величина минерализации воды,
по-видимому, не ограничивает распространение
широкопалого рака в водоемах озерного и речного
типа. Ионно-солевой баланс A. Astacus стабилен в
диапазоне минерализации от 30 до 590 мг/л (Bryan? 1960),
однако резко нарушается при концентрации солей,
изотонической крови рака (7105 мг/л). Я. М. Цукерзис
(1970) отмечает, что существование популяции рака в
водоеме вряд ли возможно при содержании в воде
иона ( Са2+), равном 2 мг/л и менее. Широкопалый рак в
пределах ареала встречается в водоемах с низкой
и средней минерализацией воды (Макрушин, 1969) и
поэтому может быть отнесен к пресноводным
стеногалинным видам.
Очень важным фактором, определяющим
границы ареала широкопалого рака, служит
температура. Оптимальными температурами для
жизнедеятельности данного вида следует считать
18-20о С: эта температура предпочитается
личинками рака в условиях определенного
градиента температур, а также является верхней
критической для питания рака. Верхней пороговой
температурой для жизнедеятельности
широкопалого рака можно считать температуру 24оС,
критическую для обменных процессов, нижней
границей активной жизнедеятельности , очевидно,
является температура 4-7оС , поскольку ниже
этой температуры интенсивность питания резко
снижается. В пределах Ленинградской области
температура не лимитирует распространение
широкопалого рака. Но в Скандинавии (64-68о
с.ш.) распространение A. Astacus ограничено
водоемами, где вода в летнее время прогревается
до температур более 15оС )Abrahamsson, 1972). В
водоемах с более суровым термическим режимом
рост рака резко замедляется, элиминация молоди
возрастает, и создание устойчивых популяций в
таких водоемах невозможно. Фактором,
определяющим южную границу ареала (в белоруссии),
тоже. По-видимому, является температура (t=24оC).
Жизненный цикл широкопалого рака
детально описан в монографии Я.М.Цукерзиса (1970) на
примере популяций водоемов Литвы. Условия
обитания раков в водоемах Литвы очень близки к
таковым в Ленинградской области. Размножение
широкопалого рака в водоемах Литвы происходит
поздней осенью (октябрь-ноябрь). Откладка яиц
осуществляется в течение 2-45 дней после
спаривания. Сигнальным фактором для начала их
откладки. По-видимому, служит низкая температура.
Эмбриональное развитие в условиях водоемов
Литвы и Германии продолжается 7-8 месяцев, но в
экспериментальных условиях может быть сокращено
до трех месяцев путем регуляции термического
режима (Цукерзис, Шяштокас, 1977).
Продолжительность постэмбрионального развития
в условиях водоемов Литвы составляет у самок – 4,5
года, у самцов – 3,5 года.
Продукционные характеристики A. аstacus
по сравнению с другими видами речных раков
невысоки. В условиях водоемов Эстонии, Литвы,
Калининградской области широкопалый рак
достигает промысловых размеров за 4 года при
длине более 9 см (Цукерзис, 1970; Будников,
Третьяков, 1952). Плодовитость широкопалого рака в
пределах ареала возрастает в направлении с юга
на север и, по имеющимся сведениям, достигает
максимума в оз. Отрадном Ленинградской области.
Высокие величины плодовитости обычно
рассматриваются как показатель благоприятных
пищевых условий. На наш взгляд сведения по
изменению плодовитости самок в пределах ареала
могут быть объяснены совокупным влиянием
температуры и пищевых условий в период
созревания яйцеклкток. Например, в оз. Отрадном
вода редко прогревается до температур, выше
критических для питания (20о С), и, таким
образом, самки в период созревания яйцеклеток
находятся в условиях благоприятных температур. В
водоемах южной части ареала в летнее время вода
прогревается до более высоких температур,
вследствие чего скорость питания рака в период
максимального прогрева воды резко снижается и ,
вероятно, оказывает угнетающее влияние на
генеративный рост особи. По имеющимся сведениям,
наиболее благоприятные температурные условия
для развития популяций ракф складываются в
водоемах, находящихся между 58-61о с.ш.
Длиннопалый рак Astacus leptodactylus принадлежит к
группе узкопалых раков. Собственно A. Leptodactylus –
вид полиморфный. В 30-е годы на территории СССР
было зарегистрировано 6 подвидов длиннопалого
рака (Бирштейн, виноградов, 1934), которые обитали в
разных районах и , вероятно, имели несколько
различающуюся экологию. В настоящее время
границы распространения отдельных подвидов
длиннопалого рака сильно изменились вследствие
широких акклиматизационных работ, проводимых с
этим видом на Украине, в Белоруссии, Казахстане (
Бродский, 1975; Штейнфельд, Прохорчик, 1975; Мосолов,
1977). В современных исследованиях авторы, как
правило, не указывают подвид изучаемой формы
длиннопалого рака. Поэтому предполагаемая ниже
характеристика относится в целом к виду A.
Leptodactylus.
Ареал длиннопалого рака очень широк.
В широтном направлении он простирается от 45о
в.д. – район г. Омска (Бирштейн, Виноградов, 1934) до
атлантического побережья Европы (Laurent, Forest, 1979),
причем в страны Западной Европы он проник лишь в
ХХ веке. Южная граница ареала этого вида проходит
по 400 с.ш. (Каспийское море, Турция ). Северная
граница основного ареала A. Leptodactylus соответствует
57о с.ш. (Латвия, Ярославль, Тобольск). Однако
отдельные популяции встречаются и в более
северных водоемах. Довольно крупная
изолированная группа популяций длиннопалого
рака в озерах Онежского бассейна, являющаяся,
очевидно, самой северной точкой ареала данного
вида (620 с.ш.), своим происхождением обязана
акклиматизационной деятельности человека
(Александров, 1968). Следует отметить , что выше 57о
с.ш., даже при успешных акклиматизационных
работах с этим видом, он не получает столь
широкого распространения, как это имело место на
Украине, в Литве, Белоруссии, где распространение
вселенца охватывало соседние водоемы и где он
теснил аборигенный вид (широкопалого рака).
Выяснение причин этого явления существенно для
данной работы в свете поставленных перед нами
целей. В Ленинградской области длиннопалый рак
встречается в нескольких озерах бассейна
Онежского озера и в ряде других озер, куда он был
завезен совсем недавно. Например, до недавнего
времени промысел длиннопалого рака велся на оз.
Гусином (бассейн Ладожского озера), куда он был
вселен в 1965 г. В настоящее время эта популяция
уничтожена очередной эризоотией “рачьей чумы”.
Сведения о широком распространении длиннопалого
рака в озерах Ленинградской области, приводимые
в статье С.Я. Бродского (1974), являются
недоразумением. Они основаны на единичной
публикации Ф.Я. Пинского (1971), находящейся в
явном противоречии с первичными данными этого же
автора, хранящимися в фондах ГосНИОРХ (Макрушин,
1969).
Длиннопалый рак обитает в реках,
озерах и даже морях (Каспийское,Черное). В отличие
от широкопалого рака, наличие плотных грунтов-не
обязательное условие обитания данного вида в
водоеме. С.Я.Бродский(1957) отмечает возможность
обитания длиннопалого рака в водоемах с илистым
дном и относительно равномерное распределение
рака по водоему независимо от грунта до
6-метровой изобаты.Иногда отмечается
определенная избирательность длиннопалого рака
в отношении плотных грунтов разного типа:
например, в Кизовском водохранилище плотность
популяции рака на каменистых грунтах в 160 раз
выше, чем на глинистых. Впрочем, приведенный
пример избирательности в отношении грунта был
отмечен в водоеме, сравнительно недавно
заселенном раками, в период роста численности
популяции (Мосолов, 1977). Для длиннопалого рака,в
отличие от широкопалого, строительство нор не
обязательно, в качестве укрытия он может
использовать неровности рельефа дна, корни
растений (Цукерзис, 1970).
Диннопалый рак менее требователен к
степени чистоты воды, однако, в районах с сильной
антропогенной нагрузкой на водоемы (Болгария)
вопрос о сохранении длиннопалого рака стоит не
менее остро, чем на Северо-Западе для
широкопалого (Булгуруков, 1973).
Для наших исследований очень важно
выяснить характер отношения рассматриваемого
вида к величине активной реакции среды. Для вида
A. leptodactylus этот вопрос выяснен достаточно
хорошо (Виноградов и др., 1983). Критической
величиной рН для жизнедеятельности длиннопалого
рака, вероятно, следует считать 4,6-4,7, поскольку
при этом значении вывод ионов Са2+ из тела рака
начинает превышать скоростьих поглощения
клетками эпителия жабр. Таким образом, можно
предположить, что длиннопалый рак в естественных
условиях способен выдержать слабокислую и
нейтральную активную реакцию среды.
Экспериментальных данных по
отношению A. leptodactylus к величинам минерализации в
литературе нами не обнаружено.Однако само
присутствие данного вида в заливах Онежского
озера (23мг/л; Александров, 1968) и в Каспийском море
(Бродский, 1974) при солености 14 0/00 (14 тыс.мг/л)
позволяет охарактеризовать рассматриваемый вид
как эвригалинный. Вероятно, в пресных водах
распространение длиннопалого (так же как и
широкопалого) рака не ограничено минерализацией
воды в пределах водоемов озерного и речного типа
(сумма ионов более 20 мг/л).
Длиннопалый рак-форма более
теплолюбивая, нежели широкопалый:
термопреферендум личинок и оптимальная для
роста температура-22-250С, верхняя граница
толерантных температур-32оС. Вероятно,
расхождение северных и южных границ ареалов
длиннопалого и широкопалого раков и
преобладание в водоемах Ленинградской области
широкопалого рака обусловлено несколько
различающимся отношением рассматриваемых видов
к температуре.
Следует отметить различия в
отношении двух видов к световому режиму: в
отличие от широкопалого рака, длиннопалый
способен поддерживать активность круглосуточно,
тогда как широкопалый-только ночью
(Цукерзис,1970).
Жизненный цикл длиннопалого рака во
многом сходен с таковым широкопалого. В зоне
пересечения ареалов этих двух видов
исследователи не выделяют специфики их
жизненных циклов. На примере популяций
длиннопалого рака в южной части его ареала
отмечена четкая регуляция всех этапов развития
за счет температуры: спаривание происходит при
температуре 6-8о С, вымет яиц-при 4-6оС,
выклев молоди-при 20-21оС, переход к
активному питанию-при 24-26оС (Черкашина,1970;
Шполянская, 1975). Приведенные данные хорошо
согласуются с температурными границами
нормального протекания физиологических
процессов для данного вида.
Имеющиеся в литературе сведения по
росту длиннопалого рака позволяют
рассмотреть изменение его продукционных
характеристик в пределах ареала. В южной части
ареала (46-48о с.ш.) время достижения
половозрелости и промыслового размера (L=9 см)
составляет соответственно 2 и 3 года, в северной
части – 3 и 4 года. Абсолютная плодовитость
одноразмерных самок (L=9-10 см) колеблется от 260 до 420
яиц на самку в центральной части ареала и
закономерно снижается на южной (40о с.ш.) и
северной (62о с.ш.) его границах. На северной
границе ареала наблюдается зависимость
характеристик соматического роста от
термического режима водоема: например, в
относительно хорошо прогреваемых Габозере и
Падозере минимальный размер яйценосных самок
соответствует таковому в центральной части
ареала и составляет 8 см, тогда как в более
холодноводном Конгозере он равен 5 см
(Александров, 1968).
По общему мнению исследователей
(Цукерзис,1970; Будников, Третьяков, 1952),
продукционные характеристики длиннопалого рака
значительно выше, чем широкопалого, что
обусловливает преимущество первого вида и
вытеснение им второго в зоне пересечения их
ареалов.Это утверждение вполне справедливо для
центральной части ареала длиннопалого рака (до 570
с.ш.), однако теряет силу на северной границе
его:плодовитость длиннопалого рака в Габозере
вдвое ниже, чем у широкопалого в оз. Отрадном,
хотя указанные водоемы находятся примерно на
одной широте. На наш взгляд, нет оснований
говорить о вытеснениии широкопалого рака
длиннопалым в Ленинградской области.
Длиннопалый рак, конечно, здесь встречается и
даже может образовывать популяции с промысловой
плотностью, однако своим появлением в данных
водоемах он обязан акклиматизационной
деятельности человека, и обитает здесь лишь в
хорошо прогреваемых, не рапространяясь на
соседние.
Сигнальный рак Pacifastacus leniusulus ( Dana ) северо-американский
вид. Благодаря высоким вкусовым качествам и
значительной доле съедобных частей тела в общей
массе особи этот вид высоко ценится на
международном рынке и служит объектом
акклиматизационных работ в странах Европы.
Географические границы ареала
данного вида точно не установлены. Популяции
сигнального рака, изучаемые американскими
исследователями, находятся на западном
побережье США, в пределах штатов
Калифорния,Орегон, Вашингтон-между 30 и 50о
с.ш. (Abrahamsson, Goldman, 1970; McGriff, 1983)/ Мамо (Mamot. 1984 ) относит
данный вид к среднеширотным, а рассмотренные
выше виды речных раков (широкопалый и
длиннопалый)- к высокоширотным. При
акклиматизации сигнального рака на
Северо-Западе Европы (Швеция, Финляндия) северная
граница его распространения проходила по 63о
c.ш. (Westman, Pursiainen, 1978/ 1984; Furst, 1984).
В Северной Америке сигнальный рак
обитает в основном в реках и ручьях. В начале века
данный вид был вселен в глубоководное оз. Тахо,
где успешно прижился и освоил каменистую
“литораль” вплоть до глубин 40 м (Abrahamsson ,Goldman, 1970;
McGriff, 1983 ). В Западной Европе вселение этого вида
проводили, как правило, в непроточные водоемы,
ввиду того, что он является переносчиком
губительной для аборигенных видов “рачьей
чумы”.
По общему мнению исследователей
необходимым условием для обитания данного вида в
водоеме служит наличие каменистого грунта (Westman,
Pursiainen, 1978; Flint et al., 1977; Daniels, 1980). Из трех
рассматриваемых видов речных раков, сигнальный,
вероятно, является самым стенобионтным в
отношении характера грунта; он встречается
только на каменистой литорали даже в условиях
конкурентных взаимоотношений с широкопалым
раком (Westman, Pursiainen, 1978). По данным эксериментальных
работ Масона (Mason, 1978) такая приверженность
сигнального рака к каменистому грунту
объясняется необходимостью укрытий, вследствие
характерного для данного вида каннибализма.
Данные об отношении
рассматриваемого вида к гидрохимическим
факторам практически отутствуют: американские
исследователи этому вопросу не уделяют внимания,
а европейские проводят акклиматизационные
работы с этим видом исключительно на
олигосапробных водоемах, где, по их мнению, мог бы
обитать аборигенный широкопалый рак. По
отношению к минерализации воды сигнального рака
можно отнести к эвригалинным формам: он может
существовать в морской воде (до 250/00) и хорошо
приживается в маломинерализованных (менее 0,10/00,
100 мг/л) озерах Финляндии (Westman, Pursiainen, 1978;Randquist,
Goldman, 1978). Данных об отношении сигнального рака к
температуре тоже мало. Зона оптимальных
температур (для питания, а, следовательно,и для
роста) лежит в диапазоне от 20 до 280 С (Strempel.1976) и
сходна с таковой у A. leptodactylus. Выклев молоди
P.leniusculus происходит при температуре 18-200С (Abrahamsson
,Goldman, 1970). Следует отметить, что северная граница
расселения сигнального рака в Финляндии
проходит, примерно, по той же широте (630 с.ш.), что и
северная граница ареала A. leptodactylus (620 с.ш.), что
вероятно, связано со сходным отношением
рассматриваемых видов к температуре.
Жизненый цикл сигнального рака
сходен с таковым у рассмотренных выше видов.
Спаривание происходит в октябре, однако, в
отличие от других видов, не зависит от
температуры (Abrahamsson, 1971). Сроки вылупления молоди
связаны с температурой: в реках и ручьях штатлв
Калифорния, Орегон и Вашингтон выклев молоди
происходит в апреле –мае, а в холодноводном оз.
Тахо-в июле-августе (McGriff,1983).Продолжительность
созревания молоди сильно варьирует и,
вероятно,тоже зависит от температуры: в Дип-ривер
(штат Вашингтон)- в течение 1 года, в устье р.
Сакраменто (штат Калифорния), в шведских прудах, в
водоемах Польши –1-2 года, в оз.Тахо (Калифорния) и
р.Берри-крик (штат Орегон) – 2-3 года
(McGriff,1983).
По общему мнению исследователей,
сигнальный рак характеризуется более высокими
показателями роста, чем широкопалый (Abrahamsson, Cukersis,
1978): в водоемах Литвы, например, сигнальный рак
достигает промысловых размеров за 2 года, тогда
как широкопалый- за 4 года. Плодовитость
сигнального рака (длиной 9-10 см) находится
примерно на том же уровне, что и у
широкопалого.
Сигнальный рак по продукционным
характеристикам представляет собой несколько
более конкурентоспособную форму, нежели
широкопалый. При вселении сигнального рака в
водоемы Швеции (55-600 с.ш.) широкопалый рак из этих
водоемов, как правило, исчезал (Furst, 1984). Выпадение
аборигенного вида происходило, по-видимому,
вследствие вспышки “рачьей чумы” (Abrahamsson, 1971;
Цукерзис, 1977). Несколько иная картина наблюдалась
в водоемах Финляндии (60-630 с.ш.), куда тоже был
вселен сигнальный рак. Исследователи отмечают
более медленный рост численности P.
leniusculus, чем в водоемах Швеции (Westman, Pursiainen, 1984). В
случае сосуществования сигнального и
широкопалого раков в одном водоеме численность
первого стабилизировалась на очень низком
уровне – в 7 раз ниже, чем у аборигенного вида
(Westman, Pursiainen, 1978). Можно предположить, что на
северной границе ареала конкурентное
преимущество сигнального рака ослабевает. В
Финляндии, куда производилось вселение
сигнального рака, и Ленинградская область
находятся в пределах одних широт (60-630 с.ш. и 59-620
с.ш. соответственно). Поэтому вполне допустимо
перенести опыт акклиматизационных работ в
Финляндии на Ленинградскую область.
На наш взгляд, вселение сигнального
рака в водоемы Ленинградской области
нецелесообразно: преимущества, которые имеет
данный вид в более южных районах, в наших широтах
(59-62о с.ш.) он утрачивает. Кроме того,
сигнальный рак является переносчиком “рачьей
чумы” и может быть источником очередной вспышки
эпизоотии.
Из рассмотренных трех видов речных
раков наиболее перспективной формой в данном
районе является аборигенный вид-широкопалый рак,
для которого температурные условия водоемов
Северо-Запада наиболее подходящи. Длиннопалый
рак может быть вселен лишь в некоторые хорошо
прогреваемые водоемы Ленинградской области, в
которых в силу их заиления не может обитать более
ценный широкопалый рак, а гидрохимические
свойства воды остаются благоприятными. Кроме
того, как длиннопалый, так и сигнальный раки
благодаря своей теплолюбивости могут быть
использованы как объекты выращивания и
расселения на водоемах-охладителях.
использованая литература
Лихарева Е.И.1989..Возможности
восстановления запасов речных раков в водоемах
Ленинградской области ГосНИОРХ. Вып.300.
О других видах раков
Keith A.
Crandall -филогения пресноводных раков Astacidea
Parastacidae
Astacidae
Cambaridae
|
|
