ВНЕШНИЕ
СТРОЕНИЕ
ЭКОЛОГИЯ
ПИТАНИЕ
ПОВЕДЕНИЕ
ЛИНЬКА
РАЗМНОЖЕНИЕ
Дизайн 
|
|
Биология
раков ВНЕШНИЕ
СТРОЕНИЕ
Почти все тело рака покрыто панцирем -
склерозированной кутикулой, которая служит
наружним скелетом. Панцирь туловища и придатков
состоит из сегментов, члеников, соединенных
суставной кутикулой
Обычный цвет речных раков от темно-зеленого до
темно-пепельного, он варьирует в зависимости от
окружающей среды. Раки, обитающие на каменистых
грунтах, имеют темную окраску, на песчаных -
светлую. Часто встречаются узкопалые раки
нежно-голубой окраски, а широкопалые - с
темно-голубой окраской внешних покровов. У
голубых раков переходные участки кутикулы в
суставные мембраны темного цвета. Голубые раки
обитают у родников, где грунт содержит голубую
глину. В литературе имеются сведения о голубых
омарах и крабах.
Кутикула является хорошим баоьером против
болезнетворных организмов, обладает
антиобрастающим механизмом. Кутикула с
внутренней стороны покрыта эпителием,
содержащим каратинопротеиды голубого и
фиолетового цвета. При термической обработке
происходит распад каратинопротеидов, кроме
красного, который устойчив к термической
обработке.
Тело рака состоит из первичной головы (protocephalon),
челестегруди, или гнатоторакса(gnathothorax), груди
(thorax), брюшка (abdomen) и тельсона (telson). Протоцефолон,
гнатоторакс и торакс покрыты общим щитом -
карапаксом (carapax). Передняя часть тела
заканчивается рострумом (rostrum), по бокам которого
находятся глазные вырезки (incisurae oculi). На панцире
видны три шва: затылочный (suturae cervicalis), отделяющий
головную часть от груди, и два жаберно-сердечных
(suturae branchiocardiale). Боковые части панциря -
бранхиостегиты (branchiostegit) образуют жаберные
полости.
Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных
сегментов и тельсона. Каждый сегмент с
дорсальной стороны покрыт выпуклой
пластинкой-тергитом (tergum), а с вентральной
ограничен стернитами (sternum).
Речной рак имеет 19 пар конечностей (5 головных, 8
грудных и 6 брюшных).
Характерные головные придатки - антенны и
двуветвистые антеннулы, а также верхние и нижние
челюсти(mandibulae et maxillae), - преоральные по своему
происхождению. Грудными придатками служат три
пары ногочелюстей (maxillepedes) и пять пар
ходильных конечностей (pereiopodae). Все придатки
имеют специализированное назначение. Они
обеспечивают питание, добычу пищи, защиту,
дыхание, ориентацию, вынашивание потомства и др.
Большой интерес представляют для исследователей
строение и функция конечностей речного рака
как прообраз манипулятора подводного робота.
Первые три пары ходильных ног снабжены клешнями
и называются хелипедами (chelipedae), две последние
пары заканчиваются коготками.Конечности,
снабженные клешнями, выполняют важные функции в
жизнедеятельности речного рака, а именно в
добыче пищи, питании, обороне и др.
Все
конечности имеют общую схему строения для
ракообразных и состоят из четырех отделов
протоподита (protopodit), экзоподита (exopodit),
эндоподита (endopodit) и эпиподита (epipodit). От
коксоподита (coxopodit) отходит эпиподит. Базоподит
сочленен с экзоподитом и коксоподитoм. Эндрподит
содержит 5 члеников: базоподит (basipodit), ишиоподит
(ischiopodit), мероподит (meropodit), карпоподит (carpopodit),
проподит (propodit), дактилоподит (dactylopodit).
Ходильных ног (pereiopodae) у речного рака 5 пар,
непосредственно в передвижении участвуют 4 пары
конечностей. Первая пара является
вспомогательной в преодолении препятствий.
Периоподы лишены экзоподитов и имеют
одноветвистое строение. На эпиподитах
периоподов имеются по одной ветви жабр и пучки
нитевидных выростов.
Брюшными ножками (pleopodae) снабжены первые пять
сегментов, шестой сегмент представлен плоскими
пластинами - уроподами. Первая пара ножек у
самцов превращена в капулятивный орган -
гоноподы. Вторая пара брюшных ножек также
участвует в выводе сперматофор, и поэтому их
иногда называют вторыми гоноподами. У самок
первая пара брюшных ножек лишена экзоподита.
Остальные ножки имеют двуветвистое строение.
Придатки шестого сегмента - уроподы - состоят из
протоподита, экзоподита и эндоподита.
ЭКОЛОГИЯ
Речные раки, относящиеся к подклассу жаброногих,
в противоположность другим подклассам являются
пресноводными и в морях не обитают, кроме
нескольких видов ветвистоусыхю Однако различные
виды ракообразных адаптировались к жизни в
довольно контрастных условиях средыю Они
способны существовать при 0 градусов Цельсия и в
горячих источниках (55 градусов) при различных
гидростатических давлениях - в пределах от 1 до 1
000 и более атмосфер, обитать в естественных
пресных водах, соленость которых составляет 1/100 %0
морской воды и при солености, превышающей в 8 раз
соленость морской воды.
Речные раки адаптированы также к различным
температурным условиям. Есть теплолюбивые и
холодолюбивые. Наиболее благоприятная для них
температура воды 17 градусов, рН - 6,8 - 8,2, при
повышении температуры смерть наступает у
теплолюбтвых при 32 грпдусах, у холодолюбивых -
при 27 градусах. У речных раков наблюдались случаи
вмерзания в лед, однако при оттаивании они
возвращались к жизни, если они не высыхали.
Тепловая смерть наступаетвследствие повышения
концентрации ионов К в гемолимфе и спонтанной
активности нейровнов (Bowler et al,. 1973).
Живут раки в естественных укрытияхЖ под камнями,
в карягах, береговых вымоинах, наиболее часто
прячутся в ил. Постоянного убежища они обычно не
имеют,но создают его при необходимости. Рак
упирается в ил брюшком и производит очень
быстрве и энергичные сгибания, в результате чего
выгребает ил, пока не скроется полностью. Раки
живут на различных грунтах, от каменистых до
илистых и торфянистых, в стоячих водах и бурных
источниках. Более всего им подходят олиго- и
мезотрофные озера. На твердых грунтах, не имеющих
естественных убежищ, раки обычно не обитают.
У
ракообразных различают несколько видов
миграций. Для речных раков характерны суточные,
онтогенетические, сезонные, личиночные. Раки
обладают выраженными ритмами активности от
суточных до годовых. У особей раков, живущих не
небольших глубинах - до 2 м, ярко выражен суточный
ритм Они наиболее активны с 17 часов до полуночи. У
раков, живущих на больших глубинах - до 10-15 м
суточный ритм менее выражен. В одном и том же
водоеме, в зависимости от года, они живут или на
больших глубинах, или в прибрежных районах, что,
по-видимому, связано с наличием пищи. Самки в
период икрометания подходят очень близко к
береговой линии, особенно в период, когда их
покидает молодь. У береговой линии водоема
мододь подрастает и затем мигрирует в более
глубокие слои воды.
Речному раку свойствен закон территориальности.
Находясь в естественном укрытии, он постоянно
наблюдает за окружающей обстановкой и не
подпускает близко себе подобных. В случае
появления пищевого компонента (проплывание
водоросли или рыбы) рак быстро выплывает,
схватывает добычу и снова прячется в убежище,
пятясь назад.
Речные раки - биологические индикаторы чистой
воды. Они очень чувствительны к недостатку
кислорода. Показано, что Astacus astacus и A.leptodactylus
погибают при наличинн в воде 20 мг/л аммиака,500 мг/л
хлорида калия, 0,25 мг/л гексохлорана, 15 мг/л
хлорофоса и других химических препаратов,
применяемых в земледелии.
Суперфосфат и фосфоритная мука для жизни раков
не опасны.
Плотность населения раков в оз. Тахое
(Калифорния) составляет 55,5 млн. экз. с общей
биомассой 1 100 т. Такой же плотности население
раков достигает в озерах Северо-Запада
европейской части СССР и Сибири. В реках
количество раков заметно снизилось в результате
осушения болот, загрязнения воды химикатами при
борьбе с вредителями лесных угодий, при внесении
удобрений. Большой ущерб поголовью раков наносят
водоплавающая птица, водяная крыса. Выдра за один
раз поедает до 200-300 раков . Гольян, угорь, налим,
щука, окунь- враг молодняка и раков после
линьки.
ПИТАНИЕ
Согласно нашим данным, состав пищи зависит от
возраста, сезона, временных ритмов, пищевого
компонента в биологической нише и других
особенностей внутренней и внешней среды.
Основная пища - растительная (до 90%) и животная (10%).
Пища животного происхождени я состоит из низших
ракообразных, червей, рыбы, улиток, личинок
насекомых, икры. Необходимая растительность в
питании - хара, элодея, рдестж меньшее
предпочтение отдается осоке, кубышке, хвощу,
кувшинке. Нами было замечено, что речные раки с
удовольствием потребляют крапиву и другие
прибрежные растения. При содержании отловленных
раков в садках мы разбрасывали пучки крапивы,
которую они полностью поедалиж в течение
нескольких месяцев содержания раков в садках при
кормлении крапивой гибель раков не наблюдалась.
Если погибшая рыба находится в воде более двух
суток, то раки ее не едят,однако если испорченную
на воздухе рыбу снова бросить в воду, то они ее
поедают. В поисках пищи раки мигрируют на
небольшие расстояния.
В
водоемах, особенно в озерах, раки поедают водную
растительность, икру рыб, преимущественно ценных
пород, а количество Эсорной рыбыЭ увеличивается.
Эти изменениянаблюдались, в частности, в озерах
Карелии. Послераспространения раков исчезли или
значительно снизились запасы таких рыб, как
ряпушка, сиг, лещ, хариус и др.
Личиночная форма речного рака - науплиус -
испльзует пелагическу форму питания посредством
активной фильтрации планктона с помощью
щетинистых придатков.
В
периоды, предшествующие интенсивным
энергетическим затратам (размножение, линька)
количество потребляемой пищи возрастает,
особенно за счет увеличения удельного веса
животного компонента. Суточный рацион к весу
тела у молоди больше, чем у взрослых особей, у
самцов больше, чем у самок.
Частота питания самцов составляет 1 раз в 2 суток,
самок - 1 раз в 3 суток. За один прием самки съедают
0,78 г рыбы, самцы - 0,52 г. После кормления утилизация
кислорода повышается от 3,5 до 5,5 мг/ч. Пределы
колебаний потребления кислорода
пропорциональны объему съеденной пищи. После
10-дневного экспериментального голодания
кормление раков увеличивает потребление
кислорода почти в 2 раза. Через 5 дней после
окончания голодания утилизация кислорода
возвращается к исходному уровню. Этот феномен
необходимо учитывать при содержании раков в
аквариумах с низким содержанием кислорода.
Комфортная зона содержания кислорода в
водесоставляет для раков 7 - 8,5 мг/л. После
кормления при низком содержании кислорода в
аквариумах много раков гибнет.
ПОВЕДЕНИЕ
Для
ракообразных характерны сложные формы поведения
и высокоразвитая способность приспосабливаться
к окружающей среде. О больших адаптивных
возможностях речных раков свидетельствуют
выраженные интегартивные процессы в ЦНС и
способность к выработке условных рефлексов.
Главную роль в этих процессах играет память на
различных уровнях межнейрональных отношений,
которая позволяет животному фиксировать потоки
сенсорной информации и использовать ее в
последующих ассоциациях при управлении своим
поведением. Принято считать, что ракообразные -
чисто ЭрефлекторныеЭ животные, однако им
свойственны некоторые формы анализа и
обучения.
Речному раку присуще весьма совершенное
адаптивное поведение, кладывающееся из
наследственного, генетически
запрограмированного, и приобретенного, близкого
к условным рефлексам позвоночных. Существует
следующая классификация форм поведения
животных: двигательное, ориентировочное,
пищевое, агрессивное, оборонительное,
приспособительное, половое, родительское. Всеми
этими формами поведения обладает и речной рак.
Существуют понятия: ориентировочное - построение
окружающей среды, приспособительное -
оптимизация отношения к элементам среды,
оборонительное - минимизация опасных
воздействий, пищевое - снятие голодовой
доминанты, родительское - сохранение и развитие
индивида и др. У речного рака, как и у других
животных, на все виды поведения накладывает
отпечаток социального поведения или
приобретенных навыков. Например. пищевое
поведение имеет конечную цель - снятие голодовой
доминанты. Для исследования этой формы у речного
рака была искусственно сформирована
редуцированная среда, в которую вводили пищевой
раздражитель. Первая реакция - активное
реципиирование водного водного пространства с
помошью антенн и антеннул и выявление
направления притока биоактивных веществ. Если
введение пищевого компонента осуществлялось под
углом к оси туловища, то рак при помощи
реципиирования совмещал ось туловища с целью, а
затем передвигался вперед и захватывал пищу. При
введении более сложных компонентов в
редуцированную среду подключались другие формы
поведения для решения конечной цели снятия
голодовой доминанты.
Колебания воды, звуковой сигнал вызывают у раков
отчетливую ориентировочную реакцию: животное
останавливается, приподнимает рострум,
ориентирует антенны иантеннулы, приоткрывает
клешни, ставит их как бы в положение боксера,
бысро поворачивается к источнику раздражения.
Принятие конечного решения основано на анализе
раздражителя. При наличии пищевого источника -
нападение, соперника - изгнание его, опасность -
избегание. Особенно дейстует на поведение
наплывающая тень. Раки обычно хорошо ее видят и
быстро принимают оборонительную позу, а затем
уплывают на 5 - 10м, в зону тени или светлую зону.
Поведение животного складывается также и из
жестких генетически запрограммированных форм
поведения. К ним отгосятся упрощенное пищевое
поведение - снятин голодовой доминанты,
оборонительное - молодь укрывается под брюшком
матери, а взрослые - в естественных убежищах.
Однако для оборонительного поведения характерны
элементы навыка. Если перевести раков, обитающих
в естественных убежищах под камнями на ровный
илистый грунт, то они оказываются не
приспособленными к укрытию. Месяцами ползают по
поверхности грунта, тога как раки, живущие на
илистом грунте, при опасности моментально
зарываются в ил.
Генетически запрограмированные формы поведения
постепенно включают приобретенные компоненты
этого поведения - навыки. На первом этапе жизни
употребление пищи осуществляется рефлекторно -
путем фильтрации планктона, окужающего особь.
Для этого мать с потомством выплывает из глубины
на мелководье, хорошопрогреваемые участки с
обилием планктона. Голодовая доминанта
запускается рефлекторно с рецепторов желудка, а
по мере потребления планктона наступает
насыщение. В случае, если голодовая доминанта не
снята, а поступление планктона в желудок
прекратилось, то возникает необходимость
перемены места - этот компонент пищевого
поведения уже приобретенный (навык поиска пищи).
В онтогенезе экологические условия способствуют
выработке определенных компонентов различных
форм поведения, т.е. происходит усложнение форм
поведения..
При
исследовании целостного поведения животного
необходимо различать: 1) генетически
закрепленные с момента рождения формы поведения
;2) приобретенные, генетически обусловленные,
подсознательные ;3)сознательные ;4)приобретенные
в результате обучения индивидуума. Последняя
обуславливает эволюционное развитие поведения
животного.
Высший уровень организации движений - это
сложнокоординированные и интегрированные
движения, второй уровень - запуск типовых
движений отдельных конечностей или частей тела,
третий - организация фрагментов типовых
движений, четвертый определяет структуру
унифицированных элементарных движений.
Организация движений у животного жестко
генетически запрограммирована, поэтому
двигательная компонента при выражении
какой-либо формы поведения никак не может
характеризовать организацию континиума
поведения. Одни и те же движения присущи
различным формам поведения, но и они могут
совсем не проявляться. Например, рак сидит в
укрытии, видит пищу и одновременно опасность, но
из норы не выходит и никаких движений не
делает, это тоже одна из форм поведения.
ЛИНЬКА
В
онтогенезе речного рака физиологический
процесс линьки заниемает особое место и
представляет большой интерес для изучения
метаболических процессов, вызывающих линьку. На
линьку у речного рака оказывают влияние многие
факторы, а именно, эедокринные процессы, возраст,
пол, температура окружающей среды, питание и,
конечно годичные ритмы. Во время полового
спаривания, откладывания икры и вынашивания
потомства линька у речных раков не происходит.
Этот период принято называть межличиночным, он
довольно длителен, начиеается обычно с сентября
и продолжается по июнь следующего года.
Личиночный период в соответствии с
географической широтой длится с июня по
сентябрь. При наличинии благоприятных условий
(температуры, обилия пищи) и в зависимости от
возраста за год совершается несколько
линек.
Линька - периодическое сбрасывание панциря -
может происходить за несколько минут, но иногда
затягивается на несколько часов и даже суток.
Перед линькой кутикула теряет цвет, гиподерма
отделяется от жесткого скелета, в узких местах
лопаются боковые швы и начинается процесс
сбрасывания панциря через образовавшуюся щель
на вентральной стороне. Вначале освобождается
абдомен, а затем грудь с головными и грудными
придатками. Послелиньки старые покровы
карапакса остаются почти не поврежденными,
создается впечатление целостности рака. Во время
линьки рак может терять конечности, а иногда и
погибает. После сбрасывания рак беспомощен, в это
время особенно опасны нападения врагов.
За 15
- 45 дней до линьки, в зависимости от возраста,в
латеральных участках стенки желудка образуются
гастролиты, называемые "жерновками ". В
гастролитах скапливаются углекислые соли из
старых твердых покровов (до 80%). Перед линькой
концентрация кальция в крови увеличивается с 11,8
до 15,0 мм/л. После линьки соли гастролитов
утилизируются и переносятся в покровы рака за 24-80
ч. Поглощение кальция начинается спустя 15-30
минут после линьки и достигает скорости 2 мкМ/г Ч.
Этот процесс стимулируется ионами НСО 3.
Личиночный цикл у ракообразных принято делить на
периоды: постличиночный, межличиночный,
предличиночный и линьки.
Все
процессы, связанные с линькой, контролируются
функцией эндокринных органов. У десятиногих
ракообразных в глазном стебельке описаны
эндокринные органы: синусная железа, х-орган,
орган Ганстрема, орган Белончи и М-орган.
Введение гормонов глазных стебельков тормозит
процесс линьки, а двустороннее удаление глазных
стебельков у омаров и речных раков в
ранней предличиночной стадии его
ускоряет.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Ракообразные - в основном раздельнополые
животные с внутренним и наружним
оплодотворением. Им присуща материнская забота
об эмбрионах.
Самцы и самки речных раков имеют выраженные
половые отлтчтя. У самцов половые отверстия
расположены у основания пятой пары ходильных
ножек, ширина брюшка равна ширине ширине
головогруди, клешни мощные, у самок половые
отверстия находятся у основания третьей пары
конечностей, брюшко шире головогруди,
клешнизначительно меньше. Имеются и другие
незначительные отличия.
Спаривание у раков, обитающих в северо-западных
районах, начинается в октябре - ноябре, в южных
районах - в январе - феврале и продолжается в
течение 25 - 30 днейСамец, встретив самку,
опрокидывает ее на спину,обхватывает ходильными
ножками и выбрасывает сперматофоры по желобу
гонопод, первых придатков брюшка.
В
процессе сперматогенеза зрелые сперматозоиды
поступают в первичные канальцы. Стенки семенного
протока вырабатывают клейкое белковое вещество.
Благодаря перистальтике выводящих канальцев
сперматозоиды окутываются капсулой, образуя
сперматофоры, которые заполняют семяпроводы.
Через отверстия, расположенные у основания пятой
пары ходильных ножек происходит извержение
сперматофоров, которые затем поступают в
гоноподы, первые брюшные придатки. Вторая пара
гонопод выталкивает сперматофоры на брюшко
самки, и они затвердевают с водой в виде
молочно-белой массы.
Яйца развиваются в фолликулах. После созревания
фолликул лопается и яйцо попадает в полость
яичника, а затем поступает в яйцевод. Яйца раков
центролецитальные. Через15-20 дней после воспиятия
сперматофор самка приступает к яйцекладке. Она
подгибает брюшко под головогрудь, образуя таким
образом замкнутое пространство, в которое
выделяется железистая жидкость, растворяющая
склеивающее вещество сперматофоров. После этого
яйца выводятся наружу и оплодотворяются. На
боковыхучастках стернитов самки имеются
выводные протоки цементных желез, которые
выделяют слизистую жидкость, затвердевающую в
виде нитей. Растворению сперматофоров и
образованию нитей вокруг яиц способствует
движение плеопод в замкнутой полости. Самка
длиннопалого рака размером 14 см откладывает до 900
яиц. Однако ко дню вылупления сохраняется в
среднем только 100 - 150. Потомство от одной самки
доживает до взрослого состояния в количестве 12-6
особей, при этом соотношение взрослых самок к
самцам составляет 1:2.
Начальное развитие зародышей происходит
припониженной температуре (1-6 градусов Цельсия),
вылупление рачков - при температуре 18-25 градусов
Цельсия. В июне, а иногда в начале июля, из яиц
выклевываются личинки, которые при помощи
клешней прикрепляются к геалиновым нитям.
Личинка в первые дни питается желтком из
желточного мешка. В конце первой недели после
выклева она проходит первую линьку и переходит
во вторую стадию развития. С этого времени
личинка приобретает вид взрослого рачка и
начинает активное питание. Размер личинки
узкопалого рака 8 мм. Самка выгуливает потомство
на мелководье. Рачки на этой стадии развития
ведут свободный образ жизни, сами добываю пищу, в
основном за счет фильтрации планктона. В момент
опасности или перемещения самки личинки
быстро укрываются под брюшком и там
прикрепляются к плеоподам. Через две недели
после первой линьки происходит вторая линька, и
рачки постепенно покидают самку. укрываясь в
песке, или, под мелкими камешками. К концу лета
рачки линяют 5 раз, и в этот период развития их
называют сегалетками. Молодь второго и третьего
годов линяет по 3 раза за лето, с четырех до семи
лет - по 2 раза, особи старше семи лет - один раз.
Самцы становятся половозрелыми в конце третьего
года жизни, а самки - в конце четвертого года при
длине тела от основания рострума до конца
тельсона 7,5 - 8,5 см.
|
|
